氣孔導度對 CO2濃度環境的響應

氣孔導度對 CO2濃度環境的響應

CO₂對氣孔運動有顯著影響。較低濃度CO₂促使氣孔張開，即使在黑暗條件下，用無CO₂的空氣處理葉片，也會(hui) 促使氣孔張開:而較高濃度的CO₂則能誘導氣孔關(guan) 閉。根據實驗，當把空氣中的CO,濃度從(cong) 310mg .  kg^-1提高到575mg . kg^-1時，可使玉米的氣孔部分關(guan) 閉，從(cong) 而使其蒸騰作用減少23%，而光合作用卻增加30%。王建林等(2005)對粳稻的研究發現,CO₂濃度升高引起粳稻氣孔導度下降，並且氣孔導度對葉麵CO2濃度的響應符合雙曲線方程變化。

氣孔對大氣CO2濃度(Ca)或者細胞間院的CO2濃度(Ci)反應敏感,很早以前就有報道(Zeiger,1983; Raschke,1975)。由於(yu) 氣孔對於(yu) CO2濃度變化的響應機製非常複雜，目前學者們(men) 仍未達成共識。一般來說,Ca和Ci高時氣孔有關(guan) 閉的趨勢。但是如果氣孔已*關(guan) 閉，用無CO2的空氣處理也無法使葉片氣孔張開，這表明對氣孔運動起作用的主要是Ci，而不是葉麵CO2濃度。Mansfield 等(1990)和Zeiger( 1983)的假說指出,Ci升高會(hui) 引起氣孔關(guan) 閉(A)和氣孔張開(B)兩(liang) 種反應。

氣孔關(guan) 閉反應(A),在暗處和光下反應不同。在光下，Ci升高引起氣孔關(guan) 閉，也許是CO2濃度對保衛細胞葉綠體(ti) 內(nei) 的光合磷酸化反應施加影響，或者CO2濃度升高引起細胞膜透性的變化，或者HCO-和H+分別抵消了K+使pH下降等作用，微調節著氣孔對光反應的結果(Zeiger,1983)。相反,在暗處則是Ci降低引起氣孔張開的反應。如,CAM植物的氣孔在夜間會(hui) 張開。這可能是由線粒體(ti) 內(nei) 的磷酸化反應消耗能量引起的，而在光下的反應可能是由其他係列反應引起的(Mansfield et al. ,1990)。

Ci升高引起氣孔張開反應(B)。這可能是Ci升高會(hui) 促進利用CO2的蘋果酸生成,K+流人保衛細胞而引起膨壓增大的緣故(Raschke,1975)。這反應，在光下通常與(yu) (A)反應相抵消，雖然不能作為(wei) 現象表現出來，可是它仍有氣孔對光響應的微調節作用(島田綠子，1992;Mansfiefld et al. ,1990)。

但Jarvis和Morison(1981)指出，當給葉片以藍光處理時，氣孔導度對Ci的變化並不產(chan) 生響應。如上所述,盡管氣孔對Ci的響應機製仍有諸多不明確之處,但總體(ti) 來說，它作為(wei) 一種微調節作用的結果，使植物具有保持Ci或者Ci/Ca為(wei) 一定值的傾(qing) 向。Ci因暗反應、呼吸量和激索水平等而變化，因此Ci成為(wei) 表示植物生理條件的重要信號，可以推測它對於(yu) 很多環境因子的信號化起到中介的作用(島田綠子,1992)。而Ci的變化對氣孔導度的影響，主要是通過影響光合作用機能(LPC)而改變Ci.並且由於(yu) 自然界中大氣CO2濃度的變化幅度比較小,在氣孔導度環境響應模型中一般不予考慮。

然而在長時期的時間尺度上，大氣CO2濃度的變化與(yu) 氣孔密度的變化及植物的進化密切相關(guan) ,在大氣CO2濃度比較低的時期，伴隨著的是較高的氣孔密度及一些新 物種的出現，如鼓類、被子植物等，環境變化與(yu) 氣孔進化的相關(guan) 也可從(cong) 禾本科植物的啞鈴形氣孔的進化得到證明(Hetherington and Woodward,2003)。近年來，學者們(men) 進行了很多有關(guan) 近地層大氣CO2濃度增加對植物的影響研究,采用了葉室、溫室、田間跟蹤氣室、開頂式氣室、自由通風增加CO2濃度(FACE)等試驗方法，從(cong) 葉片到植株、群落尺度研究了CO2濃度增加對植物的影響。然而這些研究都是基於(yu) 較短時期的時間尺度，對於(yu) 氣孔在長時期尺度上對CO2濃度變化的相應，仍然需要進一步 的研究證實。