光合效率常用的幾個(ge) 術語
在光合效率的研究與(yu) 討論中常常使用光合速率、光合碳同化的量子效率、光係統II的光化學效率和光能利用率等不同的術語或指標。
1、光合速率
光合速率以單位時間、單位光合機構(幹重、麵積或葉綠素)固定的CO2或釋放的O2或積累的幹物質的數量(例如μmol CO2. m-2. s-1 )來表示。
從(cong) 表麵上看,光合速率不是一個(ge) 效率指標。但是,實際上它是一個(ge) 重要的光合效率指標。它是光合作用不受光能供應限製即光飽和條件下表明光合效率高低的重要指標。在其他條件都相同的情況下,高光合速率總是導致高產(chan) 量、高光能利用率。因此,人們(men) 常常把高光合速率說成高光合效率。
人們(men) 往往是在使光合作用飽和的相同光強下比較不同植物種或同種作物不同品種的光合速率。光飽和條件下的光合速率有時被稱為(wei) 光合能力,或光合潛力,也就是各種環境條件都適合光合作用進行(至少沒有任何明顯的環境脅迫)時的光合速率。由於(yu) 普通空氣中的CO2濃度很低,CO2供應不足常常是光合作用的重要限製因素,所以隻有光和CO2都飽和條件下的光合速率才是嚴(yan) 格意義(yi) 上的光合能力。
不同光合速率單位之間的數量關(guan) 係,可以通過簡單的換算得到。例如:
(1)1 μmol CO2.m-2 .s-1 = 44 ug CO2X 1/100 dm-2X3 600 h-1
= 0.044X 36 mgCO2. dm-2 . h-1
=1.584mgCO2.dm-2.h-1
最後一個(ge) 單位是20世紀70年代以前常用的光合速率單位。那時,人們(men) 習(xi) 慣於(yu) 稱光合速率為(wei) 光合強度。
(2)如果葉片的光合產(chan) 物*是碳水化合物( CnH2nOn),那麽(me) ,
1 μmolCO2.m- 2.s- 1= 1.584 mgCO2. dm-2. h-1
= 1.584 X 30/44 mg幹重. dm-2. h-1
= 1.08mg幹重. dm-2. h-1.
這是通過測量葉片幹重變化測定光合速率時常用的單位。.
(3)如果葉片的葉綠素含量以300mg. m-2(多數為(wei) 300~500mg. m-2)計,那麽(me) ,
1 umolCO2.m-2.s-1 = 1 umol CO2X 1/300(mg Ch1) -1X3600h-1
= 12 μmolCO2. (mg Ch1)-1.h-1
= 12 μmolO2. (mgCh1 ) -1.h-1 (前提是每同化1分子CO2便釋放1分子O2),
這是用液相氧電極測定以CO2為(wei) 底物的離體(ti) 細胞、原生質體(ti) 或完整葉綠體(ti) 的光合放氧速率時常用的單位。
現在的絕大多數文獻報告的光合速率都是以單位葉麵積表示的。因此,用單位葉麵積表示的光合速率和有關(guan) 參數,例如葉片的葉綠素、光合產(chan) 物等含量和酶活性等,不僅(jin) 便於(yu) 不同文獻資料之間的相互比較,而且也便於(yu) 綜合分析各個(ge) 參數之間的相互關(guan) 係,包括它們(men) 變化的因果關(guan) 係和數量關(guan) 係。以單位葉鮮重表示各種有關(guan) 參數是最不可取的做法,因為(wei) 用這種單位表示的各種參數很容易受葉片含水量變化的影響,特別是在涉及不同水分處理的情況下,不確定性和不可比性就更大。以單位葉幹重表示光合及一些有關(guan) 的指標也有問題,雖然不受葉片含水量變化的影響了,但是卻受不同處理之間或一天中不同時刻之間光合產(chan) 物積累數量不同的影響。
2、光合量子效率
光合碳同化的量子效率以光合機構每吸收一個(ge) 光量子所固定的CO2或釋放的O2的分子數來表示(例如mol CO2. mol-1光量子)。它的倒數為(wei) 量子需要量,即每同化固定一分子CO2或釋放一分子O2所需要的光量子數。
如果不考慮葉片的光反射和透射損失(一般為(wei) 15%左右),不是按照葉片實際吸收的光量子數,而是按照射到葉片上的光量子數計算量子效率,得到的便是表觀量子效率。這個(ge) 參數雖然不如實際的量子效率準確,但是測定方便,特別是在田間不便測定葉片實際吸收的光量子數的條件下尤其方便,因此在光合生理生態研究中被廣泛使用。
3、光係統II的光化學效率
光係統II的光化學效率,就是光係統II每吸收一個(ge) 光量子反應中心發生電荷分離的次數或傳(chuan) 遞電子的個(ge) 數,人們(men) 常常用葉綠素熒光參數來表示它。
經過充分暗適應的葉片光係統II的光化學效率數值最大,常被稱為(wei) 潛在的光化學效率,用可變熒光強度與(yu) 最大熒光強度的比值F./F。來表示。在沒有環境脅迫的條件下,多種植物葉片的這一參數都很相近, 都在0. 85左右。
在推動光合作用的作用光下光合作用已經達到穩態時葉片光係統II 的光化學效率常常被稱為(wei) 實際的光化學效率,用在作用光下測定的最大熒光強度與(yu) 穩態熒光強度之差同最大熒光強度的比值( 0F/Fm )來表示。△F/F。不像F,/F。那樣相對恒定,很容易受多種內(nei) 外因索的影響而變動。
4、光能利用率
光能利用率常以單位土地麵積上植物群體(ti) 光合同化物所含能量與(yu) 這塊土地上所接受的太陽能總量之比來表示。群體(ti) 光能利用率的高低,不僅(jin) 取決(jue) 於(yu) 葉片本身的光合功能,而且取決(jue) 於(yu)
群體(ti) 結構和葉麵積的大小。在作物的幼苗階段,由於(yu) 葉片少,葉麵積小,大量的太陽能沒有被作物吸收而漏射到地麵上,因此這時的光能利用率常常是很低的,甚至還不到1%。
上述幾個(ge) 術語分別適用於(yu) 葉綠體(ti) 、細胞、葉片、植物個(ge) 體(ti) 和群體(ti) 等不同層次水平的光合機構。有的可以反映光合作用全過程的效率,例如光合速率和量子效率:有的隻反映光合作用部分過程的效率,例如光係統II 的光化學效率。它們(men) 之間既有區別,又相互有密切的聯係。在強光下,值得重視的是光合速率,光合速率高意味著光合效率高;在弱光下,值得重視的是光合量子效率,量子效率高意味著光合效率高。對於(yu) 植物群體(ti) 來說,要實現高的光能利用率,不僅(jin) 要提高強光下的光合速率和弱光下的量子效率,而且要提高作物對土地的覆蓋率,即要有較高或最適宜的葉麵積係數。這些光合效率參數的變化和調節控製機理,構成了光合作用研究的一個(ge) 重要領域。